Антропогенная трансформация окружающей природной среды приводит к значительным изменениям в экосистемах. Первые исследования изменений биоты вблизи точечных источников выбросов были выполнены в конце XIX в. [32–34]. Описания мертвых лесов и «лунных ландшафтов» вошли во многие учебники экологии [35] как наиболее яркие примеры негативных последствий человеческой деятельности. Интенсивное накопление информации позволило выявить современную картину трансформации экосистем под влиянием загрязнений [36–39].
Млекопитающие – наиболее изученная в отношении морфологического строения, физиологии, структуры популяции, параметров изменчивости группа живых организмов. Уже поэтому привлечение подходящих к каждому конкретному случаю видов этого класса в биоиндикационные исследования не только допустимо, но и желательно. Более того, поскольку человек относится к тому же классу, многие реакции его организма на то или иное воздействие на всех уровнях организации будут сходны с реакциями индикаторных видов. Поэтому использование в качестве биоиндикаторов млекопитающих нередко позволяет решить ряд медико-биологических проблем, возникающих в связи с антропогенными факторами, действующими на данной территории [15, с. 192].
В качестве весьма удобной экологической модели для комплексного изучения влияния человека на окружающую среду многие авторы предлагают группу мелких млекопитающих [16, р. 2; 17, р. 286–287; 40–42]. Традиционно к ним относят мелких наземных грызунов и насекомоядных из семейств Cricetidae, Muridae и Soricidae [15, с. 193]. Важная ценотическая роль в экосистемах, чувствительность к изменениям среды, позволяют считать мелких млекопитающих универсальными объектами биомониторинга [43–48]. Грызуны и насекомоядные удовлетворяют всем основным требованиям, предъявляемым к видам-индикаторам: широкое распространение в природе, высокая численность, доминирование в сообществах, весомость вклада в обмен веществ и энергии в экосистемах, интенсивный обмен веществ и, как следствие, высокая чувствительность к воздействиям, быстрота ответа на изменения окружающей среды, интенсивное размножение, быстрая смена поколений, оседлость и небольшой индивидуальный участок обитания, а также возможность их использования в лабораторных экспериментах [49, 50].
Использование мелких млекопитающих в качестве объектов, реагирующих на загрязнения, позволяет прогнозировать также возможный уровень воздействия поллютантов на крупных животных участвующих в трофических цепях, имеющих охотничье-промысловое значение [51].
На сегодняшний день выработана целая система критериев, которой должны отвечать животные-биоиндикаторы [15, с. 193–195; 52–61]. Это:
- принадлежность к разным звеньям трофодинамической цепи (представители растительноядных, насекомоядных и хищных млекопитающих);
- интенсивный обмен веществ;
- отсутствие значительных миграций (оседлость);
- высокая эвритопность;
- постоянный контакт с изучаемым антропогенным фактором;
- чувствительность животного к изучаемому фактору;
- достаточная для химического анализа численность вида;
- легкость сбора массового материала исследователем в полевых условиях.
В целях мониторинговых исследований в каком-либо конкретном месте набор видов-индикаторов должен уточняться, исходя из региональных особенностей, среди которых ведущую роль занимает распространенность и уровень численности того или иного вида, способности аккумулирования загрязняющих веществ [41, с. 57]. По реакции на эффекты хронического токсического воздействия многими авторами выявлены виды-индикаторы локального загрязнения. Среди бурозубок это Sorex araneus, S. caecutiens, а среди лесных полевок – рыжая (Myodes glareolus) и красная (M. rutilus) [62]. Согласно результатам исследований, проведенных в Европе, выявлены наиболее подходящие биоиндикаторы загрязнения окружающей среды, отображающие изменение уровней металлов в печени – желтогорлая мышь (Apodemus flavicollis) и рыжая полевка (Myodes glareolus) [63]. По исследованиям, проведенным в Центральном Казахстане, среди мелких млекопитающих, в качестве универсального биологического вида-индикатора рекомендована малая лесная мышь (Apodemus uralensis), что обусловлено наибольшей численностью среди других видов, высокой степенью воспроизводства, а также способностью аккумулировать тяжелые металлы [64].
Чаще всего в биоиндикационных работах используют следующие наиболее информативные показатели: видовой состав и общая численность населения, возрастная структура популяций доминирующих видов, соотношение полов и интенсивность размножения [65]. Биоиндикация загрязнений находит все большее применение в области охраны окружающей среды и рационального природопользования [59, с. 13].
Первые активные исследования воздействия химических загрязнений на мелких млекопитающих, обитающих в условиях природных экосистем, приходятся на начало 70-х годов. Стоит отметить, что большая часть работ отдана изменениям на тканевом, клеточном и субклеточном уровнях [66]. Отдельные работы посвящены изучению эффектов воздействия токсикантов на мелких млекопитающих из природных популяций [67–70]. Показано, например, что возрастание концентрации сернистого газа в атмосфере вызывает повышение пролиферативной активности клеток роговицы глаза, селезенки и костного мозга [71]. Увеличение числа хромосомных аберраций клеток костного мозга у домовой мыши и желтого суслика происходит под влиянием выбросов фтористых и сернистых соединений [72], а у обыкновенной полевки – при загрязнении местообитаний минеральными удобрениями [73].
Г. Д. Катаев является одним из первых советских ученых, кто в конце 80-х годов, обратил внимание на мышевидных грызунов и землероек как видов-биоиндикаторов загрязнения природной среды соединениями тяжелых металлов. Так, по проведенным им мониторинговым исследованиям на Кольском полуострове в районе медно-никелевого предприятия, была выделена биогеохимическая провинция (10–12 км от источников техногенного воздействия). Она характеризуется обеднением видового разнообразия более чем в 4 раза и падением численности и биомассы мелких млекопитающих в 6 раз. В буферной зоне токсической нагрузки на основе многолетнего мониторинга численности, установлен сбой в цикличности популяций и соотношения видов у лесных полевок (Myodes), а в импактной зоне, по сравнению с буферной и фоновой, зарегистрировано значительное снижение биологического разнообразия и численности всех видов мелких млекопитающих, а также успеха их размножения. При этом на фоне сокращения объёмов промышленных выбросов, состояние населения мелких млекопитающих приближается по своим характеристикам к аналогичным показателям животных, обитающих в фоновых участках [11, с. 233].
При воздействии родентицида снижается доля беременных самок и учащается резорбция эмбрионов [74]. Могут наблюдаться изменения морфофизиологических показателей: уменьшение средней длины и массы тела, абсолютных размеров и индекса печени, увеличение размера и индекса селезенки [75–78]. Под влиянием выбросов медеплавильного завода регистрируются изменения микросомального окисления в печени грызунов [79]. Выбросы тяжелых металлов могут быть причиной летальных эффектов. Так, сублетальные концентрации вызывают различные биохимические, физиологические, генетические и поведенческие сдвиги [65, с. 205].
При изучении изменчивости формы нижней челюсти малой лесной мыши (Sylvaemus uralensis Pallas, 1811) на Южном Урале методами геометрической морфометрии, выявлена неспецифическая морфогенетическая реакция вида на воздействие техногенных факторов разной природы (фториды, радионуклиды). На это указывают выявленные однонаправленные и совпадающие по размаху изменения формы нижней челюсти в импактных группировках малой лесной мыши, как в челябинской популяции при радиоактивном воздействии Восточно-Уральского радиоактивного следа, так и в оренбургской – при загрязнении фторидами Южно-Уральского криалитового завода [80].
Конкретными механизмами приспособления животных, составляющих популяцию или внутрипопуляционную группировку, являются физиологические механизмы, в первую очередь реагирующие на изменение условий существования. На этом основан метод морфофизиологических индикаторов, разработанный в Институте экологии растений и животных под руководством академика С. С. Шварца (1968) [15, с. 199; 81, 82]. Ранее метод морфофизиологических индикаторов применялся только при изучении биологических особенностей животных, однако на сегодняшний день он успешно используется в экологической токсикологии [68, с. 106–107]. По этим данным изменение величины индекса сердца является ответом сердечно-сосудистой системы животного на повышение активности, в первую очередь, двигательной. Так, на нарушенных территориях при изучении техногенного воздействия на грызунов, отмечено существенное увеличение индекса сердца [78, с. 702; 83]. Косвенно об увеличении двигательной активности животных в нарушенных местообитаниях, может свидетельствовать величина индекса легких. Однако, данный показатель используется очень редко и трактовка его изменений неоднозначна. С одной стороны, в методе морфофизиологических индикаторов, увеличение индексов органов свидетельствует о возрастающей нагрузки на орган, а с другой стороны А. А. Рева с соавторами [84] указывают на уменьшение относительного веса легких грызунов в техногенно-нарушенных экосистемах при общем усилении обменных процессов в популяциях животных. У малых лесных мышей, отловленных на участках, загрязненных радионуклидами, обнаружена более высокая относительная масса печени, почек и селезенки. Те же самые изменения отмечены при изучении воздействия фтора на грызунов, обитающих в биоценозах, загрязненных выбросами алюминиевых заводов [85]. Для рыжей полевки был отмечен больший процент особей с гипертрофированной селезенкой на фоновых территориях, по сравнению с нарушенными. Так, вследствие ограниченности ресурсов в зонах техногенного загрязнения, ослабленные и больные зверьки быстро элиминируются [77, с. 13].
Значительно меньше внимания уделялось анализу влияния загрязнений на уровне популяций и сообществ. Показано, что при действии токсикантов может происходить изменение соотношения полов в популяции, как в пользу самок до 58–67 % [65, с. 205], так и в пользу самцов – 58 %, тогда как на фоновой территории общее соотношение полов сбалансировано [78, с. 698]. Техногенные факторы существенно влияют на структуру сообществ и обилие видов мелких млекопитающих. Избирательное воздействие поллютантов на разные виды может вести к смещению видовых спектров сообществ мелких млекопитающих, в частности к возрастанию доли зерноядных и насекомоядных животных [86, 87]. Сообщества превращаются в монодоминантные, обилие видов снижается, при этом увеличение численности одних видов может быть следствием снижения конкуренции с другими, оказавшимися более чувствительными к загрязнению [65, с. 206]. Возле предприятий цветной металлургии регистрируется снижение видового разнообразия и общей численности мелких млекопитающих [88].
В последние десятилетия большое внимание уделено изучению эффектов токсического воздействия на природные экосистемы и отдельные их компоненты [65, с. 206; 89–94]. Показано, что загрязнение оказывает на живые организмы как непосредственное, так и опосредованное воздействие. Первое заключается в прямом воздействии токсикантов на организм. Второе реализуется через трансформацию экосистем и связанные с этим изменения кормовой базы, микроклимата, межвидовых взаимоотношений, структуры популяций и др. [95].
Н. М. Любашевским и В. И. Стариченко (2010) проведен сравнительный анализ демографических и морфофизиологических процессов у мышевидных грызунов из зон загрязнения в районах Восточно-Уральского радиоактивного следа и медеплавильного завода [85, с. 411]. Авторы пришли к выводам, что прямое (неопосредованное) поражение животных при облучении приводит к наследуемой адаптации (сохранению численности, повышению толерантности к поллютанту, снижению миграции и пр.). Опосредованное поражение при загрязнении металлами влияет на животных в результате деградации растительного покрова, сокращения кормовой базы, мест укрытия и размножения, при этом на фоне снижения численности, миграции возрастают. Таким образом, популяция реагирует на прямое поражение особей или на деградацию среды их обитания, т.е. неспецифически, вне зависимости от физико-химической природы поллютанта.
К настоящему времени, работ, посвященных биоиндикационным исследованиям сообществ мелких млекопитающих на техногенных участках Казахстана, немного. По данным А. С. Аталиковой (2009) в Центральном Казахстане под воздействием вредных выбросов Темиртауского промышленного комплекса, установлено значительное уменьшение биоразнообразия мелких млекопитающих и снижение их численности [64, с. 3]. В таких условиях у животных происходит накопление тяжелых металлов во внутренних органах, что приводит к развитию патологических изменений во внутренних тканях и органах кроветворения. В то же время на «чистых» территориях Центрального Казахстана в Каркаралинском государственном национальном природном парке, а также в прибрежных биотопах рек Жетысу Южного Казахстана, результаты исследований показали устойчивое состояние популяций мышевидных грызунов. Состояние и размеры внутренних органов показали, что животные находятся в физиологической норме [96, 97]. В окрестностях уранодобывающих регионов Акмолинской области, вследствие воздействия радиационно-токсикологических факторов, выявлены изменения в системе периферической крови у обыкновенных лесных мышей (Sylvaemus silvaticus) [98]. По результатам исследований Б. Х. Шаймардановой (2010) проведенных в Павлодарской области, показано, что в тканях мышевидных грызунов, на примере домовой мыши (Mus musculus), происходит накопление тяжелых металлов (Zn, Cd, Pb, Cu), которые депонируются, как в печени, так и в костной ткани. Причем установлен различный уровень содержания тяжелых металлов в органах. Цинк, свинец и кадмий накапливается в большей степени в костно-мышечной ткани, чем в печени, а содержание меди находится на одном уровне [99].
В Павлодарской области, исследованы различные компоненты экосистем антропогенных и техногенных нагрузок. Проведенные на территории г. Павлодар эколого-геохимические исследования показали, что в почве, снеге и овощных культурах из селитебной части города наблюдаются повышенные концентрации токсичных элементов: Со, Cr, Hg, Zn [100–103]. В золе листьев тополя черного (Populus nigra L.) на территории г. Павлодар отмечено повышенное содержание хрома, цинка, стронция и кобальта [104]. Исследования по биосубстратам (волос) человека согласуются с этими данными и отражают региональную специфику природных сред, обусловленную в большей степени длительным влиянием техногенных факторов, и практически не отличаются от таковых на других территориях (пос. Актогай и Кызылжар, расположенных на северо-западе от г. Павлодар) [103, с. 20–21]. Вместе с тем, в зоне влияния промышленных объектов г. Павлодар выявлены изменения луговой и пойменной растительности, что выражается в антропогенной трансформации растительного и почвенного покрова [105–108]. Так, установлена неблагополучная ситуация в состоянии репродуктивного потенциала травяной растительности (на примере одуванчика лекарственного (Taraxacum officinale). Установлен высокий уровень флуктуирующей асимметрии листьев березы повислой (Betula pendula Roth).
С созданием в 1981 г. Павлодарского опорного пункта Каз-НИИРХ начались широкомасштабные работы по изучению биологии и экологии рыб в водоемах области [109]. Было опубликовано более 30 научных работ, в том числе и по вопросам антропогенного влияния на ихтиофауну Павлодарского Прииртышья [110].
Однако, биоиндикационные исследования на уровне популяций и сообществ мелких млекопитающих в промышленных зонах Павлодарской области не проводились.
Мелкие млекопитающие традиционный и сравнительно хорошо изученный объект популяционной экологии. Содержащиеся в лабораторных условиях виды – один из наиболее распространенных модельных объектов токсикологии. Исследования на них служат основой для получения гигиенических нормативов. Благодаря этому действие различных токсикантов на лабораторные виды мелких млекопитающих изучено достаточно полно. Значительно меньше известно о реакциях видов на различные источники загрязнения, обитающих в естественных условиях [65, с. 205]. Использование мелких млекопитающих в качестве биоиндикаторов загрязнения позволит выявить не только степень и интенсивность того или иного загрязнителя, но и проследить динамику загрязнения экосистемы во времени и пространстве [50, с. 8].