Одним из значимых направлений в экологии как науки является исследование взаимоотношений организмов в сообществах. Изучением взаимодействий популяций микроорганизмов стали заниматься после того как исследовали генетические особенности бактерий.

В 1934 году Г. Ф. Гаузе опубликовал монографию «Борьба за существование» в ней был сформулирован важный закон экологии – принцип конкурентного исключения или его называют по имени автора закон Гаузе. Согласно этому принципу устойчивое существование 2-х видов невозможно в случае если рост их численности ограничен одним и тем же жизненно важным ресурсом и доступность которого ограничено. В дальнейшем формулировка принципа была дополнена в том отношении что лимитирующим фактором может быть любой другой фактор среды обитания, ресурсы которого ограничены. То есть согласно принципу конкурентного исключения по Гаузе: существование 2-х видов невозможно если они занимают одну экологическую нишу. Исследования взаимоотношений Г.Ф. Гаузе были связаны с простейшими. Изучение взаимоотношения бактерий были начаты позже. На современном этапе развития науки имеются исследования особенно конкурентных взаимоотношений бактериальных популяций, в странах дальнего и ближнего зарубежья.

Ещё со времен Л. Пастера бактериологи обращали внимание на явления угнетения друг друга бактериями разных популяций. В 1877 году Л. Пастером было отмечено что бациллы сибирской язвы могли развиваться в моче свободной от других микроорганизмов. Сибиреязвенные бактерии, введенные в животное вместе с посторонней микрофлорой, не вызывали развитие инфекции. В. Бабеш в 1885 году исследовал факт угнетения жизнедеятельности бактерий веществом продуцируемым молочнокислыми бактериями. При исследовании свойств болгарской палочки И. Мечников описал её антагонистическое действие на другие микробы не только путём образования молочной кислоты, но и выделением особого вещества. В дальнейшем всё чаще появлялись сообщения о продуцировании различными бактериями антибиотических веществ. Кроме теоретического интереса работы в этом направлении приобрели большое практическое значение. С началом 40-х годов прошлого столетия наступила эра антибиотиков. В настоящее время исследование симбиотических отношений микроорганизмов приобретают все большое значение. Микроорганизмы образуют разнообразные биотические связи со всеми живыми организмами. Микроорганизмы имеют также биотическую связь с гетерогенными популяциями микроорганизмов. В естественных условиях обитания популяции нескольких микроорганизмов взаимодействуют друг с другом, а также с растениями, животными и человеком. Формы взаимоотношений очень разнообразны. Их две группы: ассоциативные (благоприятствующие) и антагонистические (конкурентные). К антибиотическим относят взаимоотношения такие как конкуренция, аменсализм, хищничество. Симбиотическими отношениями считаются мутуализм, комменсализм, паразитизм. Биотическим фактором также считаются взаимоотношения, характеризуемые как нейтрализм.

Нейтрализм (лат. neutralis – не принадлежащий ни тому, ни другому) тип взаимоотношений, при которых микроорганизмы одного сообщества, не проявляют друг на друга прямого влияния. Косвенная взаимная зависимость организмов при этом существует, в виду того что они являются компонентами одного ценоза.

Конкуренция (лат. сompetition – сталкиваться) – отношения, возникающие у организмов одного или разных видов, оспаривающих один и тот же ресурс находящийся в недостатке. Пассивная конкуренция заключается в потреблении ресурсов необходимой обоим организмам из окружающей среды. При активной конкуренции происходит подавление жизнедеятельности одного другим путем воздействия специфическими продуктами обмена. В мире микроорганизмов явление конкуренции распространяются на взаимоотношения между собой, но возможны конкурентные отношения между микробами и макроорганизмами. Например, почвенная микрофлора может конкурировать с растениями за элементы минерального питания.

Синтрофия (греч. Syn – вместе, trophe – пища, питание) – взаимоотношения двух или более видов бактерий, которые возникают в случае невозможности осуществлять какой-либо процесс по отдельности. Синтрофия широко распространенный вид симбиотических взаимоотношений между бактериями.

Симбиоз (греч. symbiosis – совместная жизнь) тип взаимоотношений при которых разные организмы осуществляют различные формы совместного существования, создают симбиотическую систему. В совместном существовании один из симбионтов или оба в определенной степени перекладывают на другого или друг на друга регулирование собственных отношений с окружающей средой. Симбиоз может возникать при пространственных, пищевых и других типах взаимоотношений. Симбионты приобретают возможность преимущества в борьбе – за выживание.

Симбиоз бывает факультативным не обязательным, когда каждый из симбионтов при отсутствии партнера способен жить самостоятельно, и облигатным или обязательным, когда один из организмов (или оба) находятся в сильной зависимости от другого, и самостоятельное существование невозможно. В зависимости от характера взаимоотношений между партнерами различают такие типы симбиоза: комменсализм, паразитизм и мутуализм.

Комменсализм (лат. сom – с, вместе и mensa – стол, трапеза), т. е. сотрапезничество, особая форма симбиоза, при которой один из партнеров системы (комменсал) взваливает на плечи другого (хозяин) регулирование своих отношений с внешним миром, не вступая с ним в тесные отношения. Причиной комменсализма могут оказаться общее пространство, cyбстрат, жилище, пища. Для хозяина наличие комменсала как правило безразлично, т. е. понятие комменсализм в настоящее время трактуется шире, чем сотрапезничество.

Паразитизм (греч. parasitоs – нахлебник) – вид антагонистических взаимоотношений двух разных организмов, в этих отношениях один из них (паразит) использует организм другого (хозяина) как среду обитания (среда 1-го порядка) или пищевой ресурс, перекладывая на него регулирование отношений с внешней средой (среда 2-го порядка). Существует различная степень специализации паразитов (паразитирование в определенных органах и тканях) и специфичность паразитов (привязанность вида паразита к конкретным видам хозяина).

Видоспецифичность подтверждает давнее происхождение системы. В ходе эволюции паразитической системы обнаруживается стремление к ослаблению антагонистических отношений между партнерами. Но даже в самых устойчивых системах паразит – хозяин отношения между партнерами организованы по принципу неустойчивого равновесия, нарушения которого ведут к распаду системы и гибели одного или обоих партнеров. Паразиты регулируют численность популяций хозяев, и даже определяют ход микроэволюционных процессов. Паразитизм подразделяют на облигатный (обязательный) и факультативный (необязательный).

Мутуализм (лат. mutuus – взаимный) – вид симбиоза, при котором связи между партнерами отличаются взаимовыгодностью. При такой форме симбиоза ни один из сожителей не может жить без другого. Сожительство их обязательное.

Хищничество – такого рода отношения двух групп организмов, при котором одна из групп употребляет другую в пищу. Примером в мире микроскопических организмов можно привести род Clostridium, они относятся к патогенным видам. Бактерия этого рода сначала своими токсинами убивает животное и в последствии использует труп как источник пищи.

Антагонизм (rpеч. antagonisma – спор, борьба) – тип взаимоотношений между микроорганизмами, при которых один вид угнетает жизнедеятельность или полностью убивает другого. При взаимном угнетении говорят об аменсализме (лат. а – удаление, отказ и mensa – стол, кушание).

В конкурентных взаимоотношениях организмы могут придерживаться r-стратегии (r–показатель скорости логарифмического роста популяции в неограниченной среде) или  К – стратегии (К–показатель верхнего предела численности популяции). При изобилии пищи r-стратегии размножаются с большой скоростью и приобретают преимущество, но в критических условиях быстро отмирают. К-стратегии используют больше ресурсов на стабилизации жизнеспособности, размножаются медленнее, но зато лучше выдерживают неблагоприятные условия.

Условия среды влияют на приобретение преимуществ организмами, следующих той или иной стратегии, при этом имеют важность пространственные и временные изменения среды.

Взаимные связи между микробами обнаруживаются и при различных инфекционных болезнях животных и человека. Например, при наличии в организме различных сапрофитов – стафилококков, кишечной палочки гемофильные бактерии проявляют патогенное действие. Это взаимосвязь используется в лабораторной диагностике. Степень тяжести течения злокачественного отека зависит от смешанного присутствия патогенных клостридий и сапрофитной микрофлоры. Антагонистические взаимоотношения между микроорганизмами широко используемые человеком это применение антибиотиков и различных пробиотиков.

В сообществе на процессы жизнедеятельности организма оказывают влияние не только абиотические условия, но и взаимоотношения с другими организмами [5.]

Взаимоотношения растений и микроорганизмов. В естественных условиях высшие растения и микроорганизмы находятся в тесных взаимоотношениях. Между ними существуют множество различных форм отношений и влияний. Можно отметить тесные симбиотические отношения бобовых растений и клубеньковых бактерий.

В процессе роста и развития корни растений выделяют некоторое количество органических соединений таких как сахара, кислоты, спирты и в некоторых случаях даже аминокислоты. Поверхность корней и почва, соприкасающаяся с корнями содержит значительное количество питательных веществ для усиленного развития микроорганизмов.

Граничащий с корнями слой почвы и пребывающий под влиянием растений называется ризосферой. В ней дифференцируют три зоны: 1) поверхность корней, с обильной микрофлорой; 2) тоненький слой почвы, непосредственно примыкающий к поверхности корней; 3) находящейся на расстоянии 0,5–1 мм от поверхности корня зона фактической ризосферы. Непосредственно в ризосфере обнаруживаются питательные вещества в количестве во много раз больше чем вне ризосферы.

Микрофлора в районе ризосферы содержит в десятки, сотни раз больше микробов чем зона, находящаяся вне действия корней. Более того в ризосфере количество автотрофных и нитрифицирующих бактерий в разы больше чем в остальной почве. В зависимости от фазы развития растения в ризосфере изменяется численность микроорганизмов. Начиная от фазы прорастания семени до цветения общее количество микробов возрастает, а при фазе цветения уменьшается. Разные группы и виды микробов обладают своим максимумом развития на корнях растений. Целлюлозоразлагающие бактерии, актиномицеты и грибы увеличивают численность во втором периоде развития растения.

В микрофлоре ризосферы преобладают бесспоровые бактерии с доминированием различных видов псевдомонас, радиобактеров, микобактерий и др. Микрофлора ризосфер различных растений может быть специфичной, то есть одни виды микробов могут преобладать над другими.

Микрофлора ризосферы осуществляя свою жизнедеятельность, питаясь корневыми выделениями разлагая растительные остатки, гумус, выделяют различные физиологически активные вещества и обеспечивает растение питательными веществами.

На поверхности наземных частей растений листьях, стеблях имеется своя микрофлора. В составе этой микрофлоры можно наблюдать особые виды микроорганизмов, например, Bacttria herbicola с желтым пигментом, молочнокислые и флюоресцирующие бактерии, плесневые грибы и дрожжи. Пищей им служат разнообразные вещества, выделяемые поверхностью эпидермиса растений также они могут размножаться и на семенах. Микрофлору поверхности растений называют эпифитной. В семеноводстве по её составу определяют качество посевных семян потому что при соблюдении условий хранения семена с нормальной всхожестью имеют определенный состав микроорганизмов. Эпифитная и ризосферная микрофлора существует благодаря веществам выделяемых покровами наземных и подземных органов растений. Микроорганизмы паразиты растений повреждая целостность покровов проникают в ткани растений и вызывают различные заболевания. Существуют также особенные симбиотические отношения между корнями растений и грибами. Большинство видов растений, например, древесные, злаковые и др. обладают микоризой. Микориза (грибокорень) представляет собой мицелий гриба, разросшийся на корневой системе растений. Микоризу способны образовывать фикомицеты, аскомицеты и базидиальные грибы. Образование микоризы, широко распространенное проявление симбиоза у растений и грибов и имеет микотрофный тип питания.

Дифференцируют экто (наружную) и эндо (внутреннюю) микоризу. Эктомикориза прорастает в корень на незначительную глубину, в основном межклетники паренхимы коры и обволакивает корень сплошным чехлом мицелия. От грибного чехла во все стороны распространяются гифы мицелия. Корневые волоски у растения отмирают.

При эндомикоризе не бывает полного опутывания корней мицелием. Всего лишь небольшая часть выходит в почву. Корни растения сохраняют волоски. Мицелий внутренней микоризы поселяются между клетками коровой паренхимы. Проникая внутрь клеток образуют клубки гиф. Клетки корня не погибают, а постепенно переваривают мицелий, который в них проник. Существует также экто-эндотрофная микориза, которая характеризуется свойствами характерных обеим формам микоризы.

Микоризный симбиоз высших растений и грибов имеет многообразное содержание. Благоприятная деятельность грибного мицелия состоит в том, что он увеличивает поверхность корней повышая всасывание воды и питательных веществ. Благодаря способности растворять труднорастворимые неорганические и органические соединения гриб усиливает питание растений и улучшает его азотистое питание аммиаком образованного в процессе минерализации органических остатков. Ценность гриба усиливается ещё тем фактом что они снабжают растение помимо прочего витаминами и ростовыми веществами. Благоприятное воздействие высшего растения на гриб состоит в снабжении его глюкозой и метаболитами корневой системы. Энергия, получаемая из глюкозы, обеспечивает возможность грибу ассимилировать труднорастворимые соединения фосфора и выполнять деструкцию органических остатков.

У растений семейства орхидных присутствует тесная взаимосвязь с грибом. Орхидеи обладают эндотрофной микоризой. Семена орхидных растений плохо или вообще не прорастают без микоризы. Причиной является пониженный синтез орхидеями витаминов таких как никотиновая кислота, витамин В1 и других. Проращивание семян с добавлением витаминов ускоряло процесс. В стерильных условиях тропические орхидеи растут с обеспечением их витаминами. Исследование значения витаминов для семейства орхидных обнаруживает принципиально новое качество микоризного питания.

Эктотрофная микориза характерна для большинства древесных растений. Такие древесные породы как сосна, дуб, лиственница, ель относятся к высокомикотрофным, а береза, липа, осина, тополь слабомикотрофным породам. Микоризу не имеют бересклет, боярышник, бузина и др. В настоящее время применяют искусственную микоризацию полезащитных насаждений посредством внесения лесной земли богатой микоризой. Микоризу также способны образовывать некоторые сельскохозяйственные однолетние культуры такие как твердая пшеница, просо.

Значение микроорганизмов в фитоценозах заключается в том, что они вырабатывают особые физиологически активные вещества такие как витамины, ферменты, ауксины, антибиотики, гиббереллины, ряд аминокислот. Эти вещества в качестве стимуляторов оказывают большое влияние на растения. Такие вещества образуют в процессе жизнедеятельности бактерии, грибы, дрожжи, актиномицеты и водоросли.

Почвенная микрофлора содержит много видов, образующих антибиотические вещества. Под влиянием антибиотиков увеличивается всхожесть семян, стимулируется рост корней растений. Гибберелины микробов, актиномицетов и дрожжей способствуют увеличению вегетативной массы в несколько раз. Положительный эффект от воздействия физиологически активных веществ наблюдается только при оптимальной их концентрации. Свойство гибберелинов в больших и малых концентрациях воздействовать негативно на растения нашло применение в практике. Например, высокие концентрации повреждают растения что позволяет их использовать как гербициды в борьбе с сорняками.

Существуют микроорганизмы – сильные антагонисты некоторых насекомых. Они используется в борьбе с вредителями посевов и лесов. Например, культурами Васillus dendrolimus, Bacteria tuviensis обрабатывают леса при борьбе с гусеницами и куколками сибирского шелкопряда.

 

Задания для самостоятельной работы

 

1. Как звучит закон (принцип) конкурентного исключения Гаузе?
2. Формы взаимоотношений микроорганизмов.
3. Антибиотические взаимоотношения микроорганизмов.
4. Виды симбиотических отношений в мире микробов.
5. Определение явления нейтрализма во взаимоотношениях микроорганизмов.
6. Характеристика стратегий выживания в конкурентных взаимоотношениях микроорганизмов.
7. Граничащий с корнями и пребывающий под влиянием растений слой почвы.
8. Зоны дифференциации ризосферы.
9. Какая микрофлора относится к эпифитной?
10. Симбиотические отношения между корнями растений и грибами. Виды симбиотических отношений.