Из всех сред обитания живых организмов водная среда несмотря на то что ей характерна большая плотность, относительно малое количество кислорода является наиболее благоприятной средой обитания. Это связано наличием в водной среде неорганических и органических элементов питания. К неорганическим элементам питания относятся элементы, растворенные в воде, органические элементы питания – это останки животных и растительных организмов.
Как и все среды жизни водная среда интенсивно заселена микроорганизмами. Вода поверхностных водоёмов и грунтовых вод содержит большое количество микроорганизмов. Изучением микроорганизмов водной среды, а также микробиологических процессов, протекающих в пресных и соленых водоемах, занимается научное направление, называемое водной микробиологией.
Микрофлора, живущая в водной среде, образует две группы: аутохтонные (постоянная) и аллохтонные (временная) микроорганизмы.
К первой группе относятся микробы, для которых вода естественная среда обитания они живут и размножаются в ней. По составу она схожа с микрофлорой почвы, потому что вода в водоёмах соприкасается с придонной и прибрежной почвой. Типичными представителями этой группы являются бактерии родов Proteus и Leptospira, кокки Micrococcus candicans и M. Roseus, Sarcina litea, бактерии Pseudomonas fluorescens, микробы анаэробы рода Вacillus, В. cereus, B. Mycoides, грамотрицательная анаэробная коккобацилла семейства Neisseriaceae, Chromobacterium violaceum и различные виды бактерии рода Clostridium.
Вторая группа аллохтонная микрофлора представляет собой совокупность микроорганизмов, случайно попавших в водную среду и живущих в ней недолго. Состав, количество видов и численность микроорганизмов водной среды непостоянен и зависит от смены метеорологических условий, проточности воды в водоёме, от степени загрязнения.
На нашей планете есть также водоёмы с экстремальными условиями среды их микрофлора высокоприспособленными экстремофильными прокариотными реликтовыми сообществами микроорганизмов.
Микроорганизмы, населяющие гидросферу, осуществляют замкнутые циклы основных биогенных элементов, к которым относятся C, N, S, P, Fe и др. что является важным в жизни водоёмов. Микроорганизмы водной среды подразделяются на три основные категории: планктон – это основные организмы водной толщи; к гаптобентосу относятся микроорганизмы которые прикрепляются к частичкам плавающих в воде и к водным растениям; бентосные микроорганизмы, обитающие в донных осадках, относятся к категории перифитон.
В сообществах микроорганизмов водной среды есть продуценты, осуществляющие процесс фотосинтеза, это микроскопические водоросли, цианобактерии или сине-зеленые водоросли, а также фото– и хемоавтотрофные бактерии, использующие в процессе синтеза органических веществ из неорганических энергию солнечного света и энергию окисления неорганических соединений соответственно. Например, в результате жизнедеятельности хемоавтотрофных бактерий или хемосинтетиков в природе накапливаются запасы селитры и болотной руды. Консументами в микробных сообществах водной среды являются простейшие, протозоа в различных пропорция в составе микроценоза.
Объектами исследований в водной микробиологии являются природные водоёмы: озёра, моря, океаны, реки, подземные воды и термальные источники. Микробные сообщества перечисленных водных экосистем различны и специфичны, наиболее широко изучена микробиология озёр.
Естественные водоёмы по приросту органического вещества синтезируемой из простых неорганических элементов автотрофными организмами за определенное время и называемая в экологии первичной продукцией делятся на олиготрофный, эвтрофный и дистрофный.
Олиготрофный это водоём с низкой первичной продукцией, прозрачность воды в нем высокая, отмечается низкая цветность и такие водоёмы очень глубокие. Водоём, вода в которой высоко минерализована и содержит повышенное количество биогенных веществ относится к эвтрофным водоёмам, в условиях этого трофического уровня интенсивно развивается фитопланктон. Характеризуется низкой прозрачностью, верхние слои воды имеют избыток, а дно недостаток кислорода. В таких водоёмах из-за обилия мертвого органического вещества развиты детритные и редуцентные пищевые цепи. Вода дистрофных водоёмов имеет низкую минерализацию, небольшое количество биогенных веществ и обильно содержит гумусовые вещества. Гумус содержит труднорастворимые гуминовые кислоты и представляет основную массу растворенного органического вещества. Дистрофные водоёмы имеют мало фитопланктона. Органическое вещество, представленное в форме живых организмов и детрита, составляет всего 2–10 %, а в виде растворенного 90–98 %. В природе мезотрофный тип прироста первичной продукции является промежуточным между олиготрофным и эвтрофным трофическими уровнями. Органическое вещество, синтезированное продуцентами водоёма, называется автохтонное, поступившее извне именуется аллохтонным. В водной среде всё органическое вещество подвергается биологической аэробной и анаэробной деструкции.
Условия жизнедеятельности микроорганизмов, населяющих водоем
Количество видов и численность микроорганизмов распространенность их в воде зависит от многих условий. Важнейшими являются: физико-химические свойства, температурный режим, минерализация, растворенные газы, активная кислотность среды и иловые или донные отложения.
Физико-химические свойства водной среды. В зависимости от физических и химических свойств воды условия жизни в пресных и солёных водоёмах очень разнообразны. В водоёме как среде обитания основными условиями для развития микрофлоры являются температурный режим, концентрация и состав солей, прозрачность воды. Важны также наличие биогенных веществ, кислотность среды, газовый режим и окислительно-восстановительный потенциал.
Температурный режим. В реках и других водоемах с проточной водой за счет течения непрерывно происходит перемешивание всей толщи воды. В водоемах с медленным течением или со стоячей водой перемешивание происходит от воздействия ветра и вертикальной конвенции или циркуляции. Изменение температурного режима в водоемах зависит от времени года. Начинается весной, когда тает лед температура воды на поверхности водоема повышается и выше становится и её плотность. Температура поверхности воды и дна выравнивается. Это способствует тому что любое возмущение толщи воды (например, ветер) распространятся на всю глубину, происходит вертикальное перемешиванию воды в водоеме. Это явление носит название весенней циркуляции или весенней гомотермии.
Летом в температурном режиме водоема наблюдается период стратификации или летней стагнации. В этом периоде температура поверхностного слоя воды повышается что приводит к уменьшению его плотности по сравнению с нижними слоями, которые нагреваются меньше. Происходит застой и отсутствует вертикальная циркуляция водных масс, в результате возникает дефицит кислорода, в придонных слоях источником кислорода является только фотосинтез при условии проникновения солнечных лучей. Увеличивается концентрации сероводорода, углекислого газа, аммиака и др.
Осенью из-за снижения температуры плотность поверхностного слоя воды становится больше плотности нижней толщи воды, которая нагрелась за лето. Верхний прохладный и более плотный слой опускается, а нижележащий теплый и легкий слой воды поднимается на поверхность. В результате плотность воды в водоёме выравнивается от поверхности до дна, одинаковая плотность позволяет распространиться любому волнению на всю глубину и увеличивает перемешивание воды. Это явление называется осенней циркуляцией или осенней гомотермией.
Зимой при снижении температуры воздуха ниже 4 °С плотность верхнего слоя воды уменьшается и становится меньше нижележащих слоев, что способствует прекращению вертикальной циркуляции водной толщи. Температура в глубинных слоях воды зимой остается более высокой около 4 °С, а поверхность воды охлаждается до образования льда. Наступает период зимней стратификации при котором также, как и в летней стратификации происходит застой водных масс, возникает дефицит кислорода угнетается жизнедеятельность организмов аэробов.
В результате вертикального распределения температуры в толще воды разделяют: 1) эпилимнион (поверхностый слой воды) температура его почти одинаковая по глубине; 2) металимнион слой воды лежащий ниже эпилимниона в этом слое происходит резкое снижение с увеличением глубины; 3) гиполимнион (придонный, с более плотной водой) с низкой температурой и соответствует температуре всей толще воды к концу весенней гомотермии (циркуляции) и с увеличением глубины понижение температуры незначительно (рисунок 6).
Температурный режим водоемов таким образом, проходит 4 стадии это:
1) весенняя циркуляция (гомотермия);
2) летняя стратификация (стагнация);
3) осенняя циркуляция (гомотермия);
4) зимняя стратификация (стагнация).
Для продуцентов, осуществляющих фотосинтез в сообществах микроорганизмов водной среды основным фактором является – свет. Степень прозрачности воды в водоемах влияет на глубину проникновения солнечных лучей. В водоемах с высокой степенью прозрачности солнечный свет может проникать на глубину до 100 м.
Рисунок 6 – Вертикальная циркуляция в пресных водоёмах высоких и умеренных широт [6].
Активный оксигенный фотосинтез возможен на глубине 30 м эту глубину принято считать предельной границей эвфотической (греч. эу –полностью и фотос – свет) зоны, то есть освещаемой солнцем водной толщи. Фитопланктон развивается и осуществляет фотосинтез при интенсивности света соответствующей волнам длиной 450 и 680 нм с пределом освещенности 3000–10000 лк. Из солнечного спектра максимально поглощаются красные лучи и ультрафиолетовые. Цианобактерии и зеленые бактерии, обогащенные каротиноидами и фикоэритрином на больших глубинах, поглощают зеленые и голубые лучи солнечного спектра длиной 500–560 нм. Если свет достигает дна, то на его поверхности развиваются фототрофные микробные сообщества в которых доминируют цианобактерии.
Солевой состав. Мировой океан имеет минерализацию 3,5–4 % и хлоридно-натриевый состав. Микроорганизмы приспособленные к повышенной солености воды относятся к галотолерантным (осмофильным) микроорганизмам, то есть они способны выдерживать высокое осмотическое давление, которое образуется при высокой концентрации солей это, например, стафилококки, вибрионы.
Для жизни микроорганизмов в водоемах важна не только общая минерализация воды большое значение имеет наличие биогенных веществ таких как: сера, азот, калий, фосфор и железо.
Кроме солей вода в зависимости от типа водоёма содержит в больших или в меньших количествах растворенные газы такие как кислород, углекислый газ, азот, метан и водород. Поверхностные слои насыщаются кислородом и азотом поступающих из атмосферы. В результате анаэробного гниения донного опада в воду поступают водород и метан и частично углекислый газ. Высокая биологическая продуктивность водоема при эвтрофикации (цветения водоема естественной и антропогенной этиологии) является причиной массового развития фитопланткона (микроскопических водорослей) и высших водных растений. В таком водоеме происходит дневное пересыщение кислородом. В придонной толще растворенный кислород используется в процессах оксиления поэтому количество его резко в зависимости от трофики водоёма. Углекислота образуется в водной массе водоёма, а также в результате минерализации органического вещества донного опада. Энергитическим источником для жизнедеятельности водородокисляющих и метанокисляющих бактерий являются метан и водород это газы которые накапливается в больших количествах в водоёмах с высокой минерализацией и повышенным количеством биогенных веществ.
Ещё одним экологическим фактором оказывающим значительное влияние на состав и распределение гидробионтов является активная кислотность среды. Водородный показатель (рН) морской воды близок в нейтральному значению. В пресных водоёмах при максимальном фотосинтезе водных растений колебания рН колеблется от 6,3 в ночное время до 10,1 днем. Спектр вариации водородного показателя в водоёмах очень широк. Озера вулканического происхождения, могут иметь концентрацию ионов водорода значением 2, степные и пустынные содовые озера имеют рН до 12 единиц. При кислой среде формируется ацидофильное, а в крайнем значении щелочной среды алкалофильное сообщества микроскопических оргпанизмов.
Химические реакции которые связаны с присоединением или передачей электронов называются окислительно-восстановительными реакциями. Степень активности электронов в таких реакциях характеризует окислительно-восстановительный потенциал (ОВП). Окислительно-восстановительный потенциал выражается в милливольтах и может быть с отрицательным и положительным значением. Значение ОВП природной воды колеблется от –400 до +700 мВ, он зависит от совокупности процесов окисления и восстановления впроисходящих в водной среде. Значение ОВП позволяет делать выводы о химическом составе воды.
В природных водах в зависимости от окислительно-восстановительного потенциала различают следующие основные ситуации. Окислительная – при этой ситуации значение ОВП >+ (100–150) мВ, присутствует свободный кислород, а также элементы в высшей форме своей валентности (Fe3+, Mo6+, As5-, V5+, U6+, Sr4+, Cu2+, Pb2+). Такая ситуация происходит поверхностных слоях водной среды. Переходная окислительно-восстансовительная – величина ОВП от 0 до + 100 мВ, имеет неустойчивый геохимический режим и переменное содержание кислорода и сероводорода. В условиях этой ситуации идет слабое окисление и слабое восстановление ряда металлов. Восстановительная – величина ОВП меньше 0, характерна подземным водам обнаруживаются металлы с низкой степенью валентности (U4+,Mn2+, Mo4+, Fe2+, V4+,), а также сероводород.). В водах озёр ОВП прямо связан с наличием кислорода, хлоридов или сульфатов железа, а также природных сернистых соединений металлов и некоторых неметаллов.
Активность микроорганизмов также зависит от иловых или донных отложений. Минеральный состав, содержание органического вещества, а также физико-химические параметры донных отложений являются важным фактором влияющих на жизнедеятельность донной микрофлоры. В зависимости от типа водоёма донные отложения могут быть различной мощности и состава. Донные отложения могут быть слабо или сильноминерализованными, содержать глину, створки диатомей, железомарганцевые руды. Слабоминерализованные отложения состоят из тонких разложившихся остатков водной растительности и зоопланктона и называются илом. Из за воздействия физико-химических и биологических факторов верхние слои донных отложений озёр и морей неоднородны. Верхние тонкие слои дна носят название микрозон. В зависимости от происхождения они бывают трех типов: микрозоны превращения, осаждения и нарастания. Первая это микрозона превращения образуется на небольшой глубине от поверхности ила где нет механического воздействия от движения воды. В ней из водной толщи в глубь ила самопроизвольно проникают продукты, окисленные кислородом при участии закисных соединений, а из более глубоких слоев диффундируют продукты восстановленных реакций, то есть устанавливается подвижное химическое равновесие двух диффузионных (самопроизвольно распространяющихся) потоков противоположного характера. Микрозоны осаждения являются результатом резкого изменения твердого стока в зависимости от сезона года. Множество микроорганизмов на поверхности донных осадков образующие биоплёнку (в частности цианобактериальные маты) составляют микрозону нарастания.
Органические соединения накапливаются на дне, минерализуются и участвуют в круговороте веществ водоёмов. Процесс минерализации органического вещества является постоянным источником пополнения водной среды биогенными и зольными элементами. Органическое вещество донного опада также является средой жизни для микроорганизмов–деструкторов.
Характеристика водных микроорганизмов
В водоёмах с высокой продуктивностью численность бактерий достигает десятков миллионов в 1 мл,в водах со средней и низкой продуктивностью микроорганизмов меньше.
В зависимости от водного режима, сезона года, степени перемещивания слоев воды распределение микроорганизмов бывает различным.
В водоёмах относящихся к голомиктическим, где процес перемешивания охватывает все слои воды бактерии расперделяются равномерно от поверхности до дна водоема, это например большинство озёр, моря и океаны.
Водоём, водная масса которой на разных глубинах имеет различную плотность и температуру называется стратифицированным или меромиктическим водоёмом, в них циркуляция воды между слоями отсутствует. Микроорганизмы в таких водоёмах концентрируются в поверхностном слое – эпилимнионе, там где возможен фотосинтез, в зонах галоклина (с глубиной изменяется соленость воды), термоклина (температура слоя воды отличается от выше и нижележащего слоя), хемоклина (наблюдается резкий скачок окислительно-восстановительного потенциала), а также ближе ко дну.
В морях и океанах на распределение микроорагнизмов влияют морские и океанические течения и их температура. Основная масса микрофлоры обеспечивающая продукционно-деструкционные процессы сосредотачивается в прогреваемых поверхностных слоях воды океанов и морей.
Микроорганизмы донных отложений принадлежат к аэробным и анаэробным группам, их число исчисляется сотнями миллонов на 1 г ила, с глубиной ила численность микробов уменьшается в несколько раз. Но в сравнении с микрофлорой водной массы остается высокой.
В водной толще образуются аэробные и анаэробные условия существования для микроскопических организмов со следующими экологическими нишами. В аэробной зоне: 1-ая экологическая ниша это поверхностная пленка водной массы. Для неё характерно обилие питательных элементов в основном липидной природы. Совокупность организмов, населяющих её называется нейстон. Свойства пленки аналогично твердому субстрату, микрофлора здесь представлена в основном микроскопическими водорослями и мелкими беспозвоночными, а также родами стебельковых бактерий каулобактер (Caulobacter), типичных обитателей пресных водоемов, илов и почв. Являясь гетеротрофами они способны развиваться при очень низких концентрациях органических веществ, их даже обнаруживают на поверхности дистиллированной воды в лабораторных условиях. Род бактерий из семейства Hyphomicrobiaceae, также относятся к представителям нейстонных микробов.
В зимнее время возникает особое место обитания для микроорганизмов – это граница раздела фаз воды и льда. Ледяная корка соприкасаясь с водой в нижней части имеет губчатую структуру. В результате такая структура льда становится способной поглощать биогенные вещества из воды, сюда проникают газы и свет, образуется талая вода. Все эти процессы способствуют заселению этой экологической ниши первичными продуцентами и микробами. Это 2-ая экологическая ниша аэробной зоны водной среды. Такие сообщества важны для вод арктических океанов и морей где большую часть времени года или постоянно они покрыты льдом.
Следующая экологическая ниша – поверхностная пленка донного осадка или водное пространство над дном водоёма. Микрофлора представляет собой фототрофное сообщество, выполняющих первичную продукцию органического вещества посредством фотосинтеза. Фотосинтетическая деятельность этого сообщества является необходимым условием для жизни в водоёме. В результате фотосинтеза образуются пептиды, целлюлоза, углеводы, растворимые и летучие вещества которые являются прямыми субстратами для роста микробов. Также на дно водоёма опадает отмирающая биомасса водных растений и животных, продукты метаболизма водорослей и цианобактерий, всё это имеет важное значение в пищевых связях водной среды.
Зеленые и диатомовые водоросли осуществляют в водоемах фотосинтез и их относят к группе оксигенного фитопланктона. В особых условиях среды процесс фотосинтеза осуществляется развитием аноксигенных фотосинтезирующих бактерий. Они относятся к вторичным первичным продуцентам потому что, потребляют высвобождаемые в результате анаэробного разрушения органического вещества синтезированные водорослями и цианобактериями, такие как сульфид, водород, органические кислоты. Значительный вклад в образование первичной продукции Мирового океана осуществляет фотосинтез пикопланктона (эукариотные микроводоросли и цианобактерии).
Водоёмы, в которых нижняя, более холодная толща воды недостаточно освещена, содержит мало кислорода, отличается повышенной соленостью и плотностью и имеет особый круговорот веществ бывает обогащена сероводородом, аммонием или закисным железом. В таких условиях идет хемоавтотрофная ассимиляция СО2 в которой участвуют тионовые, фототрофные и бесцветные серобактерии, нитрифицирующие, водородные, карбоксидобактерии, а если условия анаэробные, то присутствуют и некоторые виды ацетогенных, сульфатредуцирующих и метанобразующих бактерий.
Слой воды, мощностью не более 2–3 м, для которой характерно одновременное наличие кислорода и некоторых продуктов, поступающих снизу, образованных в процессе бескислородного разложения органических веществ на дне и процессов восстановления минеральных соединений S, N, Fe и Mn относится к микроаэрофильной зоне водоёма. Условия этой зоны благоприятны для развития тионовых, водородокисляющих, метанокисляющих и железобактерий, они участвуют в окислении перечисленных выше веществ. Если в эту зону проникают солнечные лучи, то и для некоторых анаэробных фотосинтезирующих бактерий.
В микроаэрофильной зоне водоёма в следствие того что восстановленные вещества поступают снизу, а кислород сверху создается градиент окислительно-восстановительного потенциала (Eh) концентрации О2 и восстановленных соединений и температуры если данная зона совпадает с термоклином. Это приводит к тому что отдельные виды бактерий развиваются в слое воды где температура и плотность различна в зависимости от глубины и имеют оптимальные внешние условия для развития микроорганизмов. Эта зона выполняет функцию связывающего звена в круговороте многих веществ, протекающих между водой и илом. Скопление фототрофных бактерий формирует «бактериальную пластинку» которая выполняет функцию окислительного фильтра для восстановленных соединений железа, марганца, метана, водорода и сероводорода, препятствуя прохождению их в верхние слои воды.
В микрофлоре поверхностного слоя ила присутствуют цианобактерии, бациллариофициевые водоросли или диатомеи, зеленые и серные нитчатые бактерии, способные изгибаться скользящие флексибактерии. В морских водоёмах и минеральных источниках обнаруживаются бесцветные флексибактерии участвующие в минерализации органических веществ, благодаря обладанию активными гидролитическими экзоферментами эта группа микроорганизмов способна разрушать вещества первичной деструкции таких как хитин, целлюлоза, крахмал, альгиновые кислоты, пектины.
Микрофлора анаэробной зоны. Анаэробная зона образуется в водоёме тогда, когда из-за повышенного солевого состава водные слои не участвуют в весенней и осенней циркуляции. Жизнь микроорганизмов в такой зоне поддерживается наличием сульфатов который они редуцируют в сероводород. Микрофлора этой зоны представлена факультативно анаэробными бактериями, а также специфическими группами облигатно-анаэробных метаногенных, сульфатредуцирующих и вызывающих бродильные процессы микроорганизмами.
Микробное загрязнение водоёмов. Основным источником загрязнения водоемов является поверхностный сток с площади водосбора. С поверхностным стоком в водную среду поступает почвенная микрофлора, представители микрофлоры кишечника животных и человека. Загрязняют природные водоемы стоки хозяйственно-бытовых, лечебно-санитарных и промышленных предприятий. Состав микрофлоры водоёмов бывает различным это зависит от источников микробного загрязнения. Водная среда является средой жизни как типичных почвенных сапрофитов, так и приспособивщихся к условиям специфических микроорганизмов, а также возбудителей инфекционных заболеваний.
Возбудители инфекционных болезней попадают в водоёмы различными способами например, с необеззараженными стоками, талыми и ливневыми водами при прохождении их через загрязненную патогенными микробами почву или почву с трупами животных павших от инфекций, свыделениями больных животных и людей в том числе. Особо опасны энтеробактерии (возбудители дизентерии, сальмонеллёза, брюшного тифа), в загрязненной воде также обнаруживается холерный вибрион, палочки туберкулёза и туляремии, возбудитель бруцеллёза, патогенные лептоспиры, вирусы гепатита, полимиелита, инфекционного конъюктивита и др. В ходе процесса самоочищения водоёмов попавшие в воду патогенные микроорганизмы по истечение времени погибают, но период нахождения их в воде эпидемиологически и эпизоотологически является опасным. Потребление воды из загрязненных водоёмов становится причиной распространения инфекций среди людей, животных, а также растений. Санитарно опасна вода содержащая патогенные микробы, а также вода с большим количеством сапрофитной микрофлоры. Наличие в воде большого количества органического вещества является причиной бактериальной загрязненности. При использование воды с высокой бактериальной загрязненностью например, в пищевой промышленности (производство масла, сыра и др.) микробами обогащется конечный продукт производства что является причиной быстрой порчи. Загрязненость воды является препятствием для её использования. Поэтому вода любого используемого источника подвергается бактериологичсескому исследованию.
Цели бактериологического исследования воды:
1) определение общего количества микробов в 1 мл воды;
2) обнаружение санитарно-показательных микроорганизмов, то есть бактерии указывающие на фекальное загрязение воды;
3) обнаружение в воде микробов относящихся к патогенам, а также их токсинов и бактериофагов (в случае эпидемиологической или эпизоотической необходимости).
Для бактериологического исследования производят отбор проб воды с помощью батометра, на глубине 10–15 см от поверхности, если глубина небольшая то пробы отбирают на уровне 10–15 см от дна водоема.
Если взятие проб производится из водопровода то применяются меры к обеспечению стерильности процедуры, затем пробы этикируются и доставляются в лаборатории. Исследование воды проводится немедленно после взятия не позднее 2–6 ч с времени отбора пробы, необходимо выполнение правила транспортировки и соблюдение температуры в диапазоне 1–5 С°. В бакисследованиях используют косвенные показатели возможного инфицирования воды – коли-титр и коли-индекс. К таким показателям относятся санитарно-показательные микробы например протеи, количество обнаруживаемых Proteus mirabilis рассматривают как показатель фекального загрязнения, а Proteus vulgaris – как показатель загрязнения объекта органическими веществами , к ним относится и кишечная палочка (Escherichia coli), она является постоянным обитателем кишечника теплокровных животных и человека. Наличие этой палочки в воде указывает на фекальное загрязнение её и на возможное присутствие возбудителей инфекционных болезней.
Наименьший объём воды в миллилитрах или наименьший вес твердого вещества в граммах содержащий одну кишечную палочку называется коли-титром. Количество кишечных палочек, содержащееся в 1000 мл воды или в 1000 граммах твердого вещества, называется коли-индексом.
Задания для самостоятельной работы