Авторы
Литература

6 Генетика микроорганизмов


Генетика – наука о наследственности и изменчивости живых организмов. Это молодая отрасль микробиологии, первые работы в этой отрасли появились в начале 1940-х годов. В генетике микроорганизмов используются все термины и определения, которые используются в классической генетике.

С начала развития этой отрасли микробиологии и до настоящего времени она очень популярна. Причинами этому являются, во-первых, то, что основные принципы генетики бактерий могут применяться в одинаковой степени ко всем растительным и животным организмам многоклеточным и одноклеточным. Все живые организмы сходны по ряду свойств детерминантами наследственных признаков. Организмы сходны по природе генов, их локализации в ДНК, способам передачи потомству, стабильности, а также по способу контроля процессов, которые определяют развитие признаков.

Во-вторых, бактериями заменяются объекты по изучению природы наследственности, такие как мышь, мушка дрозофила, кукуруза потому что бактерии обладают высокой скоростью размножения, а их популяции имеют высокую плотность. Также немаловажен и тот факт, что процесс их культивирования относительно прост. Все эти качества позволяют проводить генетический анализ в небольшие сроки, и исследованию подвергается большое количество особей, которое к тому же не занимает большое пространство. Использование микробной клетки дает возможность изучить биологические явления на клеточном уровне.

 

6.1 Особенности строения генетического аппарата прокариот

 

Генетическая система бактерий отличается от генетической системы других организмов. К особенностям строения генетического аппарата микробов относятся следующие:

1) основной (хромосомы) и дополнительный внехромосомный (плазмиды) генетический материал находится непосредственно в цитоплазме, не отграничены от нее мембранами, но связаны со специализированными рецепторами на цитоплазматической мембране. Хромосомная ДНК ввиду того что её длина во много раз превышает длину бактериальной клетки упакована особым компактным образом. Она находится в суперспирализованной форме, свернутой в виде петель. Такая форма дает возможность постоянной транскрипции отдельных оперонов хромосомы и не мешает ее репликации;

2) бактерии имеют один набор генов, то есть они гаплоидны и содержание ДНК непостоянно. При благоприятных условиях оно может показывать значения равного по массе 2,4,6 и даже 8-ми хромосомам. Тогда как у других организмов кроме вирусов и плазмид содержание ДНК постоянно и удваивается перед делением;

3) в естественных условиях у бактерий передача генетической информации происходит не только от материнской клетки к дочерним (по вертикали), но и с применением различных механизмов таких как: конъюгация, трансдукция, трансформация (по горизонтали);

4) кроме хромосомного генома у большинства бактерий имеется дополнительный плазмидный геном который обеспечивает их серьезными биологическими качествами как индивидуальным иммунитетом к антибиотикам и химическим препаратам.

 

6.2 Организация наследственного материала бактериальной клетки

Геном бактерий как говорилось уже выше, представлен спирализованной и свернутой в кольцо одной хромосомой. Оно прикреплено к цитоплазматической мембране. На хромосоме содержатся кодирующие гены. Кроме них функциональными единицами генома бактерии являются:

1) IS-последовательности;

2) транспозоны;

3) плазмиды.

IS-последовательности являются короткими эпизодами ДНК. Функция их в содержании генов, выполняющих транспозицию, то есть тех генов, которые могут перемещаться по хромосоме и встраиваться в различные её участки.

Транспозоны являются более крупными молекулами ДНК. В их составе имеются структурные (кодирующие) гены и гены ответственные за транспозицию. Транспозоны могут перемещаться по хромосоме бактерии. Их положение оказывает влияние на процесс преобразования наследственной информации в функциональный продукт – РНК или белок. Существуют также автономные (вне хромосомы) транспозоны, но они лишены способности автономной репликации.

Плазмиды является дополнительным внехромосомным генетическим материалом бактериальной клетки. Небольшие кольцевые двунитивые молекулы ДНК, обособленные от хромосомы, способны к автономной репликации. Плазмиды содержат гены, кодирующие дополнительные свойства, например, обеспечивают устойчивость к антибиотикам, повышают устойчивость к окружающей среде. Являются средством горизонтального переноса генов. Автономная репликация плазмид вызывает эффект амплификации, когда одна и та же плазмида находится в нескольких копиях усиливая селективные преимущества клетки.

Свойства признаков, кодируемые плазмидами обуславливают разделение на виды, различают:

1) R-плазмиды содержат гены, отвечающие за синтез ферментов, которые разрушают лекарственные вещества и могут менять проницаемость мембран. R-плазмиды формируют устойчивость микробных клеток к лекарственным препаратам и химическим веществам;

2) F-плазмиды могут быть автономными и интегрированным. Интегрированная или встроенная в хромосому F-плазмида обеспечивает высокую частоту рекомбинаций бактерий. F-плазмиды обозначают как Hfr-плазмиды (от англ. high frequency of recombinations, высокая частота рекомбинаций). В скрещивании бактерий участвуют клетки доноры и клетки реципиенты. Клетка способная быть донором генетического материала содержит особый F-фактор (от англ. fertility. плодовитость). Мужские клетки являются донорами F+, женские клетки реципиентами F–, они не содержат F-фактор. Клетки отличаются поверхностным электрическим зарядом и притягиваются. При конъюгации от донора F+ переходит сама F-плазмида если находится в автономном состоянии в микробной клетке. F-плазмиды встраиваясь в хромосому и переходя опять в автономное состояние способны захватывать хромосомные гены и при конъюгации отдавать их;

3) Col-плазмиды содержат гены, кодирующие синтез бактериоцинов. Вещества, которые вырабатывает микробная клетка для подавления близкородственных бактерий;

4) Tox-плазмиды ответственны за кодирование образования экзотоксинов в клетке;

5) плазмиды биодеградации кодируют выработку ферментов, с помощью которых микробная клетка утилизирует ксенобиотики.

Потеря микробной клеткой плазмиды не приводит к её гибели. В цитоплазме клетки одновременно могут находиться разные плазмиды.